Especie Temnothorax brunneus (Cagniant, 1985)

Rango latitudinal: 32,249974° a 30,866667°.

Región paleártica: Argelia, Marruecos (localidad tipo).

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Según Buschinger et al. 1989:

Nuestros datos de campo y laboratorio revelan claramente que Chalepoxenus brunneus es una hormiga parásita sin obreras, en contraste con las demás especies de este género. Excepto Temnothorax spinosus, de la que sólo se conocen alados sexuales (Buschinger 1987), todas las demás especies tienen una casta obrera, y se ha demostrado que Temnothorax muellerianus, así como Temnothorax kutteri, realizan incursiones esclavistas. Para Temnothorax tramieri (Cagniant 1983) también se suponen hábitos de vida dulóticos. Así pues, C. brunneus representa un "esclavizador degenerado" como varias especies del género Epimyrma (= Myrmoxenus), que son parásitos de especies de Leptothorax (= Temnothorax) (p. ej. Myrafant y Temnothorax), al igual que Chalepoxenus (Buschinger y Winter 1985, Buschinger et al. 1987, Buschinger en prensa).

Al igual que en las especies sin obreras Epimyrma corsica (= Temnothorax corsicus) y Epimyrma adlerzi (= Temnothorax adlerzi), las hembras de C. brunneus aparentemente son capaces de eliminar a las reinas de la colonia huésped durante la fundación de la colonia parasitaria, utilizando la técnica específica del género de picarlas, mientras que las hembras de Epimyrma estrangulan a las reinas huésped hasta la muerte. Sin embargo, a diferencia de las especies de Chalepoxenus duloticas, en las que la reina anfitriona muere pronto al ser picada, las reinas de L. marocanus sólo son paralizadas por la hembra de C. brunneus, e incluso pueden recuperarse, como se demostró en un experimento, o morir sólo después de varios días. Otra diferencia se refiere al comportamiento hacia las obreras de la colonia huésped: En C. muellerianus y C. kutteri la reina parásita la reina parasitaria pica a la mayoría de las obreras hasta la muerte (algunas obreras y la reina a menudo escapan), y sólo se apodera de sus crías. C. brunneus, por el contrario, pica sólo a una parte de las obreras huésped, que tampoco mueren inmediatamente (sólo al cabo de varios días), y es aceptada por el resto de las obreras adultas de la colonia huésped. Esto es paralelo a nuestras observaciones en Epimyrma, de nuevo, en que durante la fundación de la colonia las reinas de Epimyrma también pican a un pequeño número de obreras hospedadoras (Buschinger y Winter 1985, Buschinger et al. 1987, Douwes et al. 1988), y son aceptadas por las demás. Sin embargo, la adopción de la reina parásita por las obreras hospedadoras adultas se produce en todas las especies de Epimyrma (= Myrmoxenus), no sólo en las esclavistas degeneradas. Esta aceptación en Epimyrma es por tanto una característica preadaptativa ya presente en las especies esclavistas; es ciertamente favorable para una esclavista degenerada que, cuando se queda sin obreras, no puede reponer su población de esclavas mediante incursiones. En Chalepoxenus brunneus, por el contrario, las reinas tuvieron que desarrollar de novo la capacidad de ser aceptadas por las obreras anfitrionas adultas.

Queda abierta la cuestión de si C. brunneus se encamina o no hacia un tipo de coexistencia aún más especializada con las reinas hospedadoras, un verdadero inquilinismo. Algunos de nuestros experimentos parecen apoyar tal suposición. Sin embargo, los casos observados de coexistencia entre C. brunneus y las reinas hospedadoras podrían ser artefactos debidos a condiciones de laboratorio inadecuadas. En el campo no se ha observado tal coexistencia. Y también en C. muellerianus y C. kutteri, en un total ya cercano a 500 colonias de campo controladas, nunca se ha encontrado una coexistencia de reinas hospedadoras y parásitas. Sin embargo, en experimentos de fundación de colonias en laboratorio, se ha registrado en un par de casos, también en estas especies (Ehrhardt inédito).

Como se demostró en nuestros cultivos de laboratorio de C. brunneus, la producción de sexos está marcadamente sesgada hacia las reinas, con una proporción numérica de sexos cercana a 0,43 (macho/hembra). Esto podría indicar un cierto grado de endogamia, con sexos que se aparean cerca de los nidos maternos; de hecho, observamos un comportamiento de apareamiento dentro de nuestros estrechos formícidos. La aparente ausencia de feromona sexual femenina encajaría con esta suposición. La predisposición a la reina suele encontrarse en tales especies parásitas (y también de vida libre), donde se produce endogamia, más evidentemente en especies de Epimyrma con apareamiento dentro de sus nidos (Buschinger y Winter 1985, Douwes et al. 1988). Para un análisis de esta característica, véase Buschinger (en prensa).

La población de C. brunneus de Tizi-n'-Test, según nuestras observaciones, es muy pequeña, cubriendo un área de no más de 50 X 100 m, y está ciertamente aislada. La especie no ha sido encontrada en las cercanías ni en sitios más distantes de similar elevación, exposición, etc., a pesar de que pasamos varios días en busca de localidades adicionales. Con una población estimada de menos de 100 nidos en cualquier momento, es inevitable un alto grado de endogamia, incluso si los sexos no se aparean exclusivamente con los del mismo nido o nidos cercanos.

En conclusión, podemos afirmar que C. brunneus es una especie sin obreras, derivada de congéneres activamente dulóticos. Las reinas han desarrollado la capacidad de coexistir con obreras adultas de las colonias que invaden para fundarlas. El mayor El mayor número inicial de obreras huésped hace menos necesaria la caza de esclavos. Las reinas de C. brunneus han conservado (¿siempre?) la característica de matar a las reinas de las colonias hospedadoras mediante la picadura, como sus congéneres dulóticos. Debido al sobrepastoreo y la deforestación del Gran Atlas, como en otras partes de Marruecos, los hábitats adecuados de C. brunneus han sido destruidos en gran medida. La población que hemos estudiado no es más que una pequeña reliquia de una especie mucho más extendida en el pasado, y parece próxima a la extinción. No sabemos si existen reliquias similares en otros lugares. También sigue siendo cuestionable qué parte de las características peculiares de C. brunneus se debe al tamaño secundariamente muy pequeño de la población y al aislamiento, y qué era característico de la especie en su conjunto.

La siguiente información procede del Catálogo en línea de las hormigas del mundo de Barry Bolton.