Especie Mycocepurus castrator (Bacci, 2010)

Rabeling & Bacci (2010) - Mycocepurus castrator puede reconocerse por las siguientes características: (i) los largos escapos antenales sobrepasan el margen posterior de la cabeza en la mitad de su longitud; (ii) mandíbulas reducidas, en forma de cuchilla, carentes de dentición del margen masticatorio; (iii) forma cóncava del primer tergito gástrico; (iv) escultura corporal lisa y brillante con microescultura hexagonal; (v) fórmula palpal reducida (3,2); (vi) hembras y machos con 11 segmentos antenales; (vii) machos sin borde ventral dentado del edeago; (viii) ausencia de fenestra clara en las alas anteriores de reinas y machos; (ix) casta obrera presumiblemente ausente; (x) orificio de la glándula metapleural agrandado en hembras, y potencialmente presente en machos. Los machos y las hembras de Mycocepurus castrator tienen un aspecto muy similar entre sí, y los machos se distinguen más fácilmente de las hembras por los genitales que sobresalen del extremo del metasoma y su color marrón más oscuro (frente al marrón rojizo de las reinas).

Conocida sólo de Río Claro, Estado de Sao Paulo, Brasil.

Latitud: de -14,9121° a -22,3955°.

Región Neotropical: Brasil (localidad tipo).

Comprobar datos de AntWeb

Mycocepurus castrator es un parásito social obligado, sin obreras, de Mycocepurus goeldii. Se llevó a cabo una investigación de su biología que se incluyó en la publicación que describió la especie (Rabeling y Bacci, 2010). Todos los detalles que figuran a continuación en esta sección proceden de este estudio.

Aunque la hormiga hospedadora está muy extendida y es abundante en gran parte del sur de Sudamérica, M. castrator sólo se ha recolectado dos veces, ambas en la localidad tipo (el Campus de la Universidad Estatal de Sao Paulo (UNESP) en Río Claro, Brasil, 22.3955°S, 047.5424°W; elevación 608 m). Esto sugiere que las poblaciones de parásitos son probablemente poco numerosas, de pequeño tamaño y distribuidas de forma irregular. Las observaciones de la biología de la nidificación y el recuento de colonias sugieren que M. castrator es poligínico, tolera al hospedador y permite la producción de obreras estériles de M. goeldii, mientras que la producción de crías sexuales del hospedador se suprime en presencia del parásito. El hospedador, M. goeldii, parece ser monógino en la población de Río Claro, pero tanto las colonias monóginas como las poligínicas coexisten en la Amazonia brasileña.

Historia natural y biología de los nidos. Mycocepurus castrator se ha encontrado dos veces en nidos adyacentes de M. goeldii. Los dos nidos hospedadores tenían cinco y ocho cámaras, respectivamente, que se distribuían entre 5 y 190 cm de profundidad. La colonia estudiada en 2006 contenía 105 reinas aladas y 78 machos alados de M. castrator, y 771 obreras de M. goeldii. No se encontraron reinas dealadas de ninguna de las dos especies, lo que sugiere que la cámara de la reina se omitió durante la excavación o que las reinas escaparon a los túneles adyacentes.

La colonia de 2008 contenía 15 reinas dealatadas y 66 alatadas de M. castrator, sólo seis machos alatados, 1034 obreras de M. goeldii, una única reina dealatada de M. goeldii y pupas de obreras. La proporción numérica entre machos y hembras del parásito estaba fuertemente sesgada hacia las hembras (6/66 = 0,09). Doce de las 15 reinas dealadas de M. castrator se encontraron en la misma cámara del jardín de hongos que la hembra reproductivamente activa de M. goeldii. Por lo tanto, M. castrator es tolerante al hospedador-reina. Las otras tres reinas dealadas de M. castrator se encontraron juntas en una cámara de hongos separada (cámara 1). Las 12 reinas encontradas con la reina M. goeldii mostraron diferentes actividades reproductivas: tres eran ponedoras activas, mostrando ovarios desarrollados, cuerpos amarillos y espermatecas llenas de esperma. Así pues, el parásito puede ser poligínico. Por el contrario, las nueve reinas restantes eran prerreproductoras con espermatecas llenas, pero los ovarios aún estaban en desarrollo y los cuerpos amarillos estaban ausentes. Las tres reinas dealadas de la cámara 1 también eran prerreproductivas. La única reina de M. goeldii era reproductivamente activa.

La colonia no parasitada de M. goeldii estudiada en 2008 contenía una única reina reproductivamente activa, 33 reinas aladas, 496 obreras y ningún macho. Durante la excavación, machos y reinas abandonaban la colonia materna para su vuelo nupcial, que comenzó el 7 de octubre.

Un estudio de la historia natural de M. goeldii en la cuenca del Amazonas (Rabeling et al., 2007b) mostró que algunas colonias tenían una sola reina, mientras que otras estaban ocupadas por hasta cuatro reinas. La disección de ocho individuos de tres colonias distintas reveló que todas ellas estaban inseminadas y tenían ovarios completamente desarrollados, lo que demuestra que estas colonias eran funcionalmente poligínicas.

Mycocepurus goeldii

Mycocepurus castrator sólo ha sido encontrado en nidos de M. goeldii y hasta ahora sólo es conocido de la localidad tipo (Rio Claro, SP). Mycocepurus goeldii es una especie conspicua, ampliamente distribuida, que se extiende aproximadamente desde el 40º al 67º meridiano oeste y desde la 2ª a la 31ª latitud sur, un área que cubre la mayor parte de Brasil, partes de Bolivia, Paraguay y el norte de Argentina. El rango de hábitats ocupados por M. goeldii es notablemente diverso y va desde la selva amazónica, las sabanas (Cerrado) hasta las fértiles tierras bajas sudamericanas (Pampas), y hábitats secundarios perturbados por actividades humanas. No se da en zonas elevadas de las cordilleras sudamericanas. Las obreras de Mycocepurus goeldii pueden distinguirse claramente de sus congéneres por el tamaño y el patrón de espinas del mesosoma: es la especie más grande del género y tiene el conjunto más completo de pares de espinas en el mesosoma. La historia natural de esta especie ha sido estudiada cerca de la ciudad de Sao Paulo (Luederwaldt, 1918, 1926) y en la región de Manaus, en la cuenca del Amazonas (Rabeling et al., 2007b), pero estos estudios no informan de la presencia de un parásito social que ataque a M. goeldii. Como la mayoría de los inquilinos de los que tenemos datos, M. castrator probablemente tiene una distribución irregular y localmente restringida. Además, es probable que M. castrator sea específico del hospedador, apareciendo sólo en nidos de M. goeldii. A pesar de la excavación extensiva de nidos de especies simpátricas de Mycocepurus, nunca se encontró el parásito en los nidos de M. smithii (Rabeling et al., 2009) ni en ninguna otra especie de Mycocepurus en Latinoamérica (Rabeling, sin publicar).

En cuanto se abrió la cámara superior (CR081003-01) durante la excavación de un nido de una colonia hospedadora, y las hormigas fueron transferidas a las cámaras de los nidos artificiales, los machos de M. castrator empezaron a copular con las hembras de M. castrator dentro de la cámara artificial (nunca se observó que copularan los alados de M. goeldii de un nido adyacente, colocados en un nido de laboratorio). Durante este tiempo de actividades de apareamiento en curso, hembras y machos corrían erráticamente con movimientos espasmódicos, y los machos montaban a las hembras aparentemente al azar. Las cópulas observadas duraron entre 18 y 27 s (n = 4). Algunos machos intentaron copular más de una vez. Se desconoce si las cópulas repetidas dieron lugar a una transferencia exitosa de esperma. A las 3 h de la transferencia al nido artificial, tres reinas mudaron las alas y las disecciones posteriores demostraron que estas hembras habían sido inseminadas. Sin embargo, sus ovarios estaban aún en desarrollo (es decir, los ovocitos maduros y los cuerpos amarillos estaban ausentes), lo que indicaba una inseminación reciente (nota: las reinas se conservaron para su disección 2 semanas después de la cópula). Las hembras postcopulatorias no toleraron los intentos de apareamiento de los machos, y caminaron más rápido para dejar atrás a su perseguidor. Tras la cópula y la muda de alas, las reinas recién apareadas se reunieron y se dedicaron a lamerse mutuamente el meso y metasoma, así como las alas, durante largos periodos de tiempo. Los primeros machos muertos se encontraron 12 horas después del apareamiento. Los alados de otras cámaras no copularon tras su traslado al nido artificial. Potencialmente, los individuos de la cámara superior estaban anticipando el próximo vuelo nupcial y la apertura de la cámara de su nido desencadenó el comportamiento de apareamiento.

A última hora de la tarde del 29 de septiembre de 2006, se descubrió la presencia de M. castrator cuando 31 reinas y un único macho abandonaron la colonia anfitriona para agruparse en el montículo del nido. La actividad de dispersión se vio interrumpida por la lluvia, pero continuó el 2 de octubre, cuando salieron 24 reinas y 72 machos. Ese año no se realizaron más observaciones de comportamiento.

En 2008, se excavaron colonias de M. goeldii al final de la estación seca para estudiar las colonias parasitadas antes del vuelo nupcial. La proximidad del vuelo nupcial se identifica fácilmente en las colonias de M. goeldii, porque las obreras aumentan el número de entradas al nido por montículo de tierra hasta un máximo de 30 entradas, lo que da al montículo de nidos un aspecto esponjoso (Rabeling et al., 2009). Hasta el 3 de octubre, cuando se encontró una colonia de M. goeldii parasitada por M. castrator, las obreras de M. goeldii no modificaron los montículos de nidos para los vuelos de apareamiento. Tras excavar la colonia parasitada, todos los individuos de un total de cinco cámaras de nido fueron transferidos a cámaras de nido artificiales para realizar estudios de comportamiento.

Interacciones entre obreras hospedadoras y parásitos. Las obreras hospedadoras y los alados parásitos se antenaban con frecuencia e interactuaban de forma no agresiva. Los alados de Mycocepurus castrator no necesitaban que las obreras hospedadoras los acicalaran porque los individuos se limpiaban a sí mismos (es decir, lamiéndose los apéndices, limpiándose las antenas) y las hembras se acicalaban entre sí. Las reinas dealadas de M. castrator acicalaron a las obreras de M. goeldii y también fueron acicaladas por ellas. En varias ocasiones, las obreras de M. goeldii lamieron la punta de un metasoma de M. castrator durante varios minutos; no está claro si las obreras eliminaron gotas fecales o si las reinas de M. castrator pusieron huevos fértiles o tróficos. Las obreras de Mycocepurus goeldii alimentaron a las reinas parásitas mediante trofalaxis. Para ser alimentadas, las hembras de M. castrator se subían con frecuencia a la espalda de las obreras hospedadoras, antenaban las antenas y la cabeza del hospedador, hasta que éste inclinaba la cabeza hacia atrás, regurgitaba líquido, que luego era consumido por el parásito. Además de alimentarse, los machos y las hembras de M. castrator lamían activamente el jardín de hongos.

Tres días después de la inseminación, las obreras hospedadoras atacaron agresivamente a una reina dealada de la cámara superior (CR081003-01); entre seis y ocho obreras la sujetaron por las antenas, las patas, la cabeza y el pecíolo, hasta que murió. Aproximadamente 24 horas después de su muerte, tres obreras continuaron transportando su cadáver en la cámara del nido. Seis días después de la inseminación, las obreras anfitrionas habían atacado y matado a varias reinas de M. castrator y las habían depositado en el basurero. Tres reinas dealate permanecieron sin ser molestadas escondiéndose juntas en el jardín de hongos.

Interacciones reina huésped-parásito. Para observar las interacciones entre la reina huésped y las reinas M. castrator (n = 12), colocamos a las reinas en una cámara de nidificación más pequeña, después de que las obreras de M. goeldii hubieran dispuesto el jardín de hongos. Las reinas de M. castrator eran mucho más ágiles que las de M. goeldii e inicialmente caminaban por la cámara del nido hasta que encontraban un lugar adecuado; allí se agrupaban y empezaban a lamerse unas a otras. Cuando se colocó por primera vez en la cámara, la reina de M. goeldii se arrastró bajo un trozo adyacente de jardín de hongos y permaneció inmóvil; entonces una obrera la cogió por el metasoma y trasladó a la reina a otra posición. Durante el transporte, la reina M. goeldii permaneció inmóvil. Tras varios minutos, una reina M. castrator abandonó la agregación, "buscando" a la reina M. goeldii. Cuando se encontró a la reina hospedadora, estaba rodeada de obreras hospedadoras que la antenaban. A pesar de ello, el parásito se subió a la espalda de la reina huésped y empezó a lamerle el mesosoma, el pecíolo, el postpetiolo y el metasoma. Poco después, una segunda reina M. castrator se unió a la primera; la reina M. goeldii continuó inmóvil. Las restantes reinas M. castrator se unieron finalmente al grupo de acicalamiento y alternaron el acicalamiento de sí mismas, tirando de sus patas y antenas a través del aparato de limpieza tibio-tarsiano de la pata delantera, con el acicalamiento de la reina huésped. Cuando la primera reina M. castrator se subió a la espalda de la reina anfitriona, las obreras asistentes se marcharon y reanudaron las actividades de aseo. No reaccionaron agresivamente ante las reinas parásitas y a menudo regresaron para antenar y alimentar a la reina huésped mediante trofalaxis. En una ocasión, una obrera llevó a la reina hospedadora a otra parte del jardín de hongos, y una reina M. castrator cabalgó sobre su espalda durante la localización, lamiéndola, y no fue ahuyentada. Las obreras o las reinas M. castrator asistieron a la reina huésped durante la mayor parte del tiempo. En raras ocasiones, y por periodos muy cortos, se sentaba sola. Las reinas M. castrator intentaron constantemente subirse a la espalda de otras reinas M. castrator, de la reina anfitriona o de las obreras anfitrionas.

Introducción de la reina parásita en una colonia de campo. Se introdujeron dos reinas M. castrator inseminadas de la cámara superior (CR081003-01) en una colonia de M. goeldii, que abrió su montículo de nidos para preparar el vuelo nupcial del día anterior. La reina M. castrator se colocó junto al nido. Tras orientarse brevemente, se dirigió inmediatamente hacia uno de los agujeros de entrada, y en pocos segundos desapareció en una de las entradas. No se observó que las obreras de M. goeldii que custodiaban las entradas atacaran, atraparan o lucharan con el parásito invasor. Al cabo de 3 h se interrumpió la observación, y hasta entonces las obreras M. goeldii no habían expulsado a la reina M. castrator.

Una segunda reina parásita fue colocada junto a una colonia de M. goeldii, que había cerrado las entradas de los nidos supernumerarios tras el vuelo nupcial. En cambio, la parásita no empezó a buscar la entrada del nido y la colocamos repetidamente (cinco veces) a un lado del montículo del nido antes de que finalmente, quizás por casualidad, caminara sobre la entrada del nido. Al cruzar la entrada, las obreras de M. goeldii atacaron al parásito inmediatamente. Recogimos a la reina parásita y una disección la identificó como recién inseminada con ovarios en desarrollo.

Introducción de la reina parásita en una colonia de laboratorio. Para observar cómo las reinas de M. castrator invaden una colonia de M. goeldii, mantuvimos en el laboratorio una colonia de M. goeldii no parasitada. Al transferirlas al nido artificial, las obreras de M. goeldii cubrieron inmediatamente a la reina hospedadora con mechones de micelio, hasta ocultarla por completo unos 5 min después. Para introducir a la reina parásita, se la colocó en un tubo conectado a la cámara de hongos. Rápidamente, encontró la salida, se dirigió directamente hacia el jardín de hongos e inmediatamente se encontró con la reina huésped. Entonces empezó a correr en círculos sobre el trozo de jardín de hongos bajo el que estaba escondida la reina anfitriona. En ese momento, las obreras anfitrionas empezaron a perseguirla, hasta que una obrera se agarró a su pecíolo y otra a una antena. El trío permaneció inmóvil durante unos 10 minutos, hasta que ambas obreras soltaron repentinamente a la cautiva. Inmediatamente, la reina M. castrator se dirigió al escondite de la reina anfitriona, donde fue capturada de nuevo. Al ser capturada, la reina M. castrator adoptó una posición característica: metió el metasoma bajo el mesosoma, con el primer esternito gástrico tocando las coxas. La combinación de la superficie lisa del cuerpo y el amplio y cóncavo primer tergito gástrico proporcionaba poca superficie de contacto para atacar a las obreras hospedadoras, y sus mandíbulas resbalaban repetidamente, ante lo cual las obreras hospedadoras se daban la vuelta y se marchaban. Mientras era sujetada por las obreras, la reina parásita era a menudo antenada y lamida en la base de las mandíbulas. Después de ser "arrojada" a la pila de desechos, enseguida se dirigía a la reina anfitriona. Este ciclo de captura y liberación se repetía durante la noche. Mientras tanto, la obrera de M. goeldii retiró los fragmentos de jardín de hongos de la reina hospedadora, liberándola de su prisión de micelio. Desgraciadamente, no se observó el primer contacto entre la reina huésped y la reina parásita, pero a primera hora de la mañana siguiente, la reina M. castrator estaba "cabalgando" sobre la reina M. goeldii, lamiéndole el mesosoma, el pecíolo, el postpetiolo y el metasoma. Las obreras de M. goeldii antenaban y lamían con frecuencia a ambas reinas, y la reina parásita ya no era atacada. Observaciones posteriores revelaron que la reina M. castrator siempre estaba "montada" encima de la reina M. goeldii, y las obreras M. goeldii parecían atender a ambas reinas por igual.

La siguiente información procede del Catálogo en línea de las hormigas del mundo de Barry Bolton.

Salvo que se indique lo contrario, el texto del resto de esta sección procede de la publicación que incluye la descripción original.

Holotipo: HW 0,6, HL 0,64, SL 0,76, WL 1,07, PPW 0,62, PW 0,21, PL 0,24, PPL 0,19, CI 94, SI 127.

HW 0,6-0,65, HL 0,63-0,64, SL 0,73-0,8, WL 1,07-1,23, PPW 0,62-0,65, PW 0,21-0,25, PL 0,24-0,28, PPL 0,18-0,2, CI 94-104, SI 115-128 (n = 15).

Especie pequeña (WL 1,07) con una morfología única que refleja la historia de vida parasitaria. En vista de cara completa, cabeza rectangular (CI 94); lados aproximadamente paralelos, ligeramente afilados por encima de las inserciones mandibulares; cabeza más ancha directamente por encima de los ojos; margen posterior de la cabeza en forma de corazón, con una concavidad mediana leve pero distintiva; esquinas posterolaterales redondeadas, en vista lateral dibujadas hacia fuera para formar un lóbulo corto y redondeado que forma la esquina ventrolateral de la cabeza. Antenas con 11 segmentos; escapos antenales extremadamente largos (SL 0,76), sobrepasando el margen posterior de la cabeza en casi la mitad de su longitud (SI 127). En vista de cara completa, las carenas frontales y los escudos antenales están ausentes. Lóbulos frontales pequeños y redondeados, que apenas cubren las órbitas antenales en vista frontal. Parte media triangular del clípeo elevada entre las inserciones antenales. Mandíbulas reducidas, estrechas, alargadas, en forma de cuchilla terminada en un diente puntiagudo; por lo demás, carentes de dientes excepto por una pequeña dentícula basal. Palpos maxilares reducidos, con sólo tres segmentos, palpos labiales con dos segmentos. Ocelos ligeramente elevados sobre la superficie del vértice. Mesosoma con morfología característica relacionada con el porte alar. Espinas pronotales ausentes; espinas propodeales bien desarrolladas, robustas, tan anchas como largas en la base y fuertemente puntiagudas; orificio de la glándula metapleural muy grande y circular en vista oblicua, margen ventral formando un pequeño diente vertical. Pecíolo con pedúnculo corto; nudo triangular en vista lateral, con cresta afilada terminada en dos dientes gruesos y puntiagudos. En vista dorsal, el postpetiolo es aproximadamente 3 veces más ancho que largo (PPL 0,19, PPW 0,62); los bordes laterales se estrechan en ángulos puntiagudos; una zona translúcida cerca del margen posterior forma una amplia invaginación en forma de U. El primer tergito gástrico es llamativo en vista lateral. Primer tergito gástrico sorprendentemente cóncavo en vista lateral. Toda la superficie del cuerpo más o menos lisa y brillante, en la mayoría de las zonas con microescultura hexagonal que recuerda a un panal de abejas. Cuerpo escasamente cubierto de setas rígidas; setas erectas en el vértice y los lóbulos frontales, subdecumbentes en el mesoscutum y el escutelo, y apresadas en el postpetiolo y el metasoma. Alas infusas con venación reducida, densamente cubiertas de setas; mancha clara o fenestra en la parte apical del ala anterior ausente; rsf1 tenue, apenas visible. Color: marrón rojizo claro a oscuro. - Paratipos de reinas.

HW 0,58-0,6, HL 0,58-0,6, SL 0,73-0,75, WL 1,1-1,2, PPW 0,63-0,65, PW 0,23-0,3, PL 0,25-0,28, PPL 0,18-0,2, CI 96-104, SI 121-126 (n = 15).

Paratipos. Notablemente similares a la hembra, no se parecen a ningún otro macho de Mycocepurus; caracteres como en el diagnóstico de la hembra con las siguientes excepciones: el tamaño de la cabeza de los machos es menor (HL 0,58-0,6, HW 0,58-0,6), mientras que la longitud del cuerpo es similar (WL 1,1-1,2). Mandíbulas reducidas, estrechas, alargadas, en forma de cuchilla, que no terminan en un diente puntiagudo; por lo demás carecen de dientes o dentículos. Número de segmentos antenales reducido a 11; segmentos funiculares aproximadamente tan largos como anchos, aumentando lentamente su longitud hacia el ápice hasta 1,5 veces su anchura, sólo el segmento apical es 5 veces más largo que ancho. Mesosoma más bajo y estrecho; pequeña abertura presente en el metapleurón, correspondiente a la posición de una abertura de la glándula metapleural en la hembra. Primer tergito gástrico de plano a ligeramente cóncavo; genitalia masculina proyectándose hacia delante desde el extremo del metasoma. Apodema basal lobulado, separado del edeago por una constricción profunda; borde ventral carente de estrías. Color de las alas: marrón medio a oscuro.

Holotipo, reina, BRASIL: Sao Paulo, Rio Claro, Campus de la Universidad Estatal de Sao Paulo (UNESP), 22.3955°S, 047.5424°W, elevación 608 m, 29.ix.2006, C. Rabeling acc. no. CR060929-14, ex Mycocepurus goeldii nest. Holotipo depositado en el Museu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo. Paratipos, 104 reinas, 78 machos, BRASIL: mismo nido que el holotipo, 29.ix.2006-02.x.2006, col. C. Rabeling. C. Rabeling. Paratipos depositados en: Museo Americano de Historia Natural, BMEL, CRC, Museo de Zoología Comparada, MZSP, Universidad de California, Davis, Museo Nacional de Historia Natural.

Durante las recolecciones de M. castrator, no se observó que las colonias hospedadoras produjeran reinas y machos alados, aunque las colonias de M. goeldii que anidaban simpátricamente liberaban alados. Por lo tanto, suponemos que la inquilina inhibe la producción de descendencia sexual de las reinas hospedadoras, permitiendo únicamente la producción de la casta de obreras estériles. Se trata esencialmente de una "castración social", de ahí el nombre específico de "castrador".