Especie de hormiga Megaponera analis (Latreille, 1802)

Rango latitudinal: 15.766667° a -31.12°.

Región afrotropical: Camerún, Costa de Marfil, Etiopía, Ghana, Guinea (localidad tipo), Kenia, Malaui, Malí, Mozambique, Nigeria, República Centroafricana, República Democrática del Congo, República Unida de Tanzania, Senegal, Sierra Leona, Sudáfrica, Uganda, Zambia, Zimbabue.

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Frank y Linsenmair (2017) proporcionaron el siguiente resumen de la biología de esta especie (consulte la publicación para ver los detalles de la cita):

Megaponera analis ha llamado la atención de varios investigadores por su polimorfismo de tamaño alométrico continuo muy pronunciado (Crewe et al. 1984; Villet 1990), un fenómeno poco frecuente en los ponerinos, y su especialización en la caza en grupo únicamente de termitas de la subfamilia Macrotermitinae (Longhurst et al. 1978; Yusuf et al. 2014). El tamaño de las obreras en Megaponera analis varía mucho, siendo las mayores el doble de grandes que las menores (Schmidt y Shattuck 2014). Megaponera analis tiene una clara división del trabajo dentro del nido, repartiendo su trabajo por tamaños, siendo las obreras menores las que se ocupan de las larvas y huevos más pequeños (Villet 1990). Esta división del trabajo no sólo se limita al tamaño, sino que también se observa un claro polietismo por edades, con las obreras más jóvenes realizando el trabajo del nido y las obreras más viejas saliendo a buscar comida y a explorar (Villet 1990). Esta división del trabajo no sólo se limita a las tareas del nido, sino que también desempeña un papel vital en su singular actividad de búsqueda de alimento. El patrón general de forrajeo de Megaponera analis comienza con hormigas exploradoras que buscan termitas en un área de aproximadamente 50 m de radio alrededor del nido (Frank y Linsenmair 2017; Bayliss y Fielding 2002). Estas exploradoras siempre pertenecen a las hormigas más grandes de la colonia (Longhurst y Howse 1979). Una vez que una hormiga exploradora ha encontrado un lugar potencial de caza, comienza a investigarlo, evitando el contacto con las termitas, antes de regresar en una ruta directa para reclutar aproximadamente 200-500 compañeras de nido y conducirlas hacia las termitas en una formación de columna (Bayliss y Fielding 2002; Longhurst y Howse 1979). El explorador reclutador es ahora el líder de la incursión y se sitúa al frente de la columna seguido de otras hormigas grandes y exploradoras. El número de hormigas reclutadas por el explorador depende del número de termitas en el terreno de caza, en línea con lo que predice la teoría del forrajeo óptimo (Frank y Linsenmair 2017). Durante la incursión se produce la división del trabajo (Corbara y Dejean 2000); las hormigas más grandes rompen la cubierta protectora del suelo creada por las termitas, mientras que las hormigas más pequeñas se abalanzan sobre estas aberturas para matar y arrancar la presa (Corbara y Dejean 2000). Tras la caza, las hormigas más grandes recogen las termitas muertas, la columna vuelve a formarse y el grupo de caza regresa junto al nido. Estudios más recientes muestran incluso la existencia de un comportamiento de rescate, con hormigas que resultan heridas durante la incursión en forma de extremidades perdidas y termitas aferradas que son llevadas de vuelta al nido para recuperarse (Frank et al. 2017).

Hölldobler et al. (1994) - Las colonias tienen una sola reina ergatoide (Villet 1990). Ella es el único individuo grande que es transportado durante las emigraciones de la colonia. La reina suele estar rodeada de muchas obreras, y esta atracción se basa en señales químicas, posiblemente liberadas por el grueso epitelio glandular que recubre todo su cuerpo.

Kistner (1993) - Esta es una de las pocas especies ponerinas con un conjunto diverso de mirmecófilos viviendo en sus nidos. Los escarabajos estafilínidos Degalliera megaponerae, D. peetersi y Ponerilla hoelldobleri fueron recolectados en una columna de emigración en Kenia.

Longhurst et al. (1978) - En Mokwa, en la sabana de Guinea meridional nigeriana, los Macrotermitinae son las únicas presas registradas del depredador obligado de termitas, Megaponera foetens (=M. analis). La principal especie presa es Macrotermes bellicosus (141 termitas m-2 a-1) seguida de Odontotermes spp. (42 m-2 a-1). La depredación sobre otras especies, Ancistrotermes cavithorax, Macrotermes subhyalinus y Microtermes spp., asciende sólo a 10 termitas m-2 a-1. Macrotermes beIlicosus no es la termita más abundante en la sabana primaria.

Longhurst y Howse (1978) - Las hormigas exploradoras de este depredador obligado de termitas responden a los indicios de las láminas de suelo fresco depositadas por las termitas forrajeras volviendo a sus nidos dejando un rastro de reclutamiento. Los indicios efectivos se encuentran en las láminas de Macrotermes y Odontotermes, pero no en las de Microtermes y Ancistrotermes. Se pueden extraer con disolvente orgánico, pero desaparecen de la lámina al cabo de unas 24 h. Los extractos con disolvente de termitas obreras menores tienen el mismo efecto sobre las hormigas exploradoras que la lámina fresca. La capacidad de M. analis para detectar láminas frescas del suelo puede aumentar la eficacia de la depredación sobre las especies Macrotermes y Odontotermes .

Frank y Linsenmair (2017) estudiaron colonias de campo en el Parque Nacional de Comoé, al norte de Costa de Marfil, para examinar el comportamiento de incursión y la flexibilidad en la asignación de tareas. Esto incluía evaluar el papel del polimorfismo de las obreras en estos procesos. Una de las conclusiones de su investigación fue la sugerencia de que el polimorfismo alométrico continuo del tamaño en Megaponera analis evolucionó principalmente para permitir una mayor flexibilidad en la asignación de tareas, y esto surgió en respuesta a la imprevisibilidad de los requisitos de las tareas en un sistema irregular como la caza en grupo de termitas. Sus hallazgos también incluyen lo siguiente:

El tamaño de las colonias de 12 colonias excavadas fue de entre 900 y 2300 hormigas, un resultado comparable a estudios previos en otras regiones (Villet 1990; Yusuf et al. 2013 ).

Comportamiento en las incursiones

La mayor actividad de asalto se registró por la mañana y por la tarde, entre las 6:00 y las 11:00 y las 15:00 y las 19:00, hora local. También se observaron incursiones nocturnas.

Formación de columna de asalto: Durante el viaje de ida, había una clara sobrerrepresentación de obreras grandes en la parte delantera y en la cola de la columna. En el viaje de vuelta, las obreras grandes tendieron a estar más presentes en la mitad delantera de la columna, aunque una cantidad desproporcionada de hormigas grandes volvió a estar presente en la cola de la columna (véase el vídeo: [1]).

Formación de la columna: La formación de la columna en estudios anteriores de Megaponera analis se centraba en la parte delantera de la columna (Longhurst y Howse 1979). Podemos confirmar los resultados de Nigeria de que en la parte delantera había más exploradoras y hormigas grandes y que estas hormigas parecían iniciar el viaje de regreso (Longhurst y Howse 1979). Además, ahora mostramos que la formación es aún más compleja, con portadores de termitas concentrados en el centro de la columna y una retaguardia ocupada predominantemente por los individuos mejor adaptados para luchar contra los depredadores potenciales (raid-guards) (Breed y Harrison 1988; Dejean y Feneron 1996; Holldobler y Wilson 1990). Todas estas posiciones son ecológicamente significativas. El papel de las hormigas frontales durante el viaje de regreso podría ser el de guiar a la columna de vuelta al nido en caso de perturbación del sendero. Aunque se ha confirmado en múltiples ocasiones que Megaponera analis sigue un rastro de feromonas de vuelta al nido (Holldobler et al. 1994; Longhurst y Howse 1979), este rastro podría verse interrumpido por influencias externas. Los antiguos exploradores, que están acostumbrados a moverse por el entorno sin un rastro de feromonas, podrían así ser más adecuados para guiar el camino de vuelta al nido en caso de que el rastro de feromonas desapareciera, lo que algunas observaciones cualitativas de alteración del rastro por nuestra parte parecían sugerir (obs. pers.). Los portadores de termitas más vulnerables están mejor protegidos en el centro de la columna, estas hormigas tendrían posiblemente más dificultades para seguir un rastro de feromonas o defenderse de los depredadores cuando llevan hasta 12 termitas en sus mandíbulas. Un beneficio adicional de la guardia trasera, aparte de ahuyentar a los depredadores, viene en forma de recoger presas perdidas o individuos heridos, que son esenciales en las colonias de Megaponera analis (Frank et al. 2017). Los guardianes de asalto ya se conocen, por ejemplo, en el género de hormigas conductoras Dorylus, con guardianes que permanecen inmóviles, mirando hacia fuera, con las mandíbulas abiertas durante largos periodos de tiempo a los lados de una columna (Holldobler y Wilson 1990). Mientras que ésta es una buena estrategia en un corredor de masas con columnas de hormigas que duran días, esta estrategia sería menos eficiente en una especie en la que toda la columna pasa por un punto determinado en uno o dos minutos (como Megaponera analis). La sofisticada formación en Megaponera analis muestra adaptaciones a su comportamiento de forrajeo bastante único, que muy probablemente mejoran sus capacidades de defensa. Los mecanismos subyacentes que regulan esta formación (cómo las hormigas ''saben'' dónde colocarse) siguen sin estar claros.

Funciones y tareas

Pudimos identificar tres nuevas tareas durante el proceso de caza de Megaponera analis: linieros, corredores y guardianes. La mayoría de estas tareas no parecían estar predeterminadas antes de la incursión, sino que se realizaban a medida que surgía la necesidad durante la misma y eran llevadas a cabo principalmente por las hormigas más grandes. La formación dentro de la columna de incursión era también mucho más sofisticada de lo que se pensaba (Longhurst y Howse 1979), con hormigas más grandes presentes tanto en la cola como en la parte delantera de la columna y realizando tareas especiales, como patrullar a los lados de la columna (corredoras). Además, la formación era más estable de lo esperado, ya que los mismos individuos retomaban posiciones similares en incursiones posteriores y las hormigas delanteras incluso volvían a su posición si eran desplazadas experimentalmente en la misma incursión.

División del trabajo: Identificamos siete roles diferentes durante el proceso de forrajeo de Megaponera analis para las hormigas más grandes y tres para las hormigas más pequeñas.

Exploradoras: Las hormigas exploradoras pertenecían siempre a las hormigas más grandes de la colonia (N = 100 exploradoras), aunque sólo una fracción de las hormigas grandes eran exploradoras a la vez. Sólo 14 ± 5 exploradoras estaban activas por periodo de actividad de forrajeo (N = 10) en colonias de entre 700 y 2000 individuos. Las tareas de un explorador consistían en abandonar el nido al comienzo del periodo de actividad, buscar fuentes de alimento, investigarlas y reclutar compañeras de nido para la fuente de alimento. En ese momento, el explorador se convertía en el líder de la batida. Durante la caza propiamente dicha, el líder de la batida no participaba en el proceso de caza, permaneciendo en la periferia o moviéndose por el terreno de caza. Después de la caza, cuando las hormigas empezaron a reunirse de nuevo, se observó que el líder de la incursión se unía a la columna con el último 10% de las hormigas que regresaban (N = 10 incursiones), pero luego se movía claramente hacia delante para situarse al frente de la columna. Cuando el líder de la incursión reclutó hormigas para un lugar de forrajeo, siempre hubo antiguas exploradoras marcadas que también se unieron a la incursión. Las antiguas exploradoras son hormigas que normalmente buscan fuentes de alimento, pero que decidieron participar en una incursión en su lugar (antes de reanudar su comportamiento normal de exploración en periodos de actividad posteriores). Las antiguas exploradoras también mostraron una clara sobrerrepresentación al frente de la columna durante el viaje de ida (40% de las exploradoras marcadas; N = 15 incursiones). Una vez en el coto de caza, estas hormigas no participaron en la caza propiamente dicha, sino que se situaron en la periferia del coto de caza, posiblemente buscando termiteros cercanos. Además, las diez primeras hormigas que iniciaron el regreso de la columna de vuelta al nido fueron en el 20 ± 16% de los casos hormigas delanteras del viaje de ida, mientras que las hormigas marcadas del centro contribuyeron con el 4 ± 5% y nunca se observó a hormigas de cola liderar una columna de vuelta (N = 5 batidas; definición: delantera: primer 10%; centro: 10-90%, cola: último 10% de la columna).

Portador de termitas: La segunda tarea ya conocida era la de los portadores de termitas. Tras la caza, las termitas muertas se amontonaban en el suelo de forrajeo y las hormigas comenzaban a recogerlas en sus mandíbulas, formando bolas de hasta 12 termiteras. En una incursión media, esta tarea era llevada a cabo por las hormigas más grandes de la colonia, que generalmente sólo necesitaban el 30% de las hormigas para transportar todas las termitas muertas (mediana de transportadores de termitas por incursión 29 ± 19%; N = 134 incursiones). Sin embargo, si la incursión tenía demasiado éxito, cada vez más hormigas pequeñas transportaban termitas, lo que daba lugar a una relación exponencial positiva entre las portadoras de termitas más pequeñas y las más grandes (prueba de Pearson de ln portadoras pequeñas frente a portadoras grandes: t12 = 7,2; R2 = 0,81; P < 0,001). Si más del 63% de las hormigas más grandes tenían que transportar termitas, se alcanzaba un punto de inflexión. Después de este punto, el aumento de hormigas más pequeñas que realizaban esta tarea era mayor que el aumento de hormigas más grandes. Los portadores de termitas en el viaje de vuelta se posicionaron hacia la parte delantera de la columna, aunque no en el primer bloque del 10% de la columna, que estaba ocupado por hormigas grandes no portadoras. Esta formación sólo podía reconocerse claramente en las batidas que no estaban sobresaturadas de presas (< 70% de termiteros portadores). En las redadas sobresaturadas (> 70% de termiteros portadores), no se reconocía ninguna formación clara para los termiteros portadores.

Ayudantes: Las hormigas heridas siempre fueron transportadas por hormigas más grandes (N = 154 hormigas ayudantes). Las hormigas heridas fueron recogidas sobre todo durante la fase de recogida de las termitas en el cazadero, pero también durante el viaje de regreso. Una mediana de 3 ± 2,9 hormigas realizó esta tarea por incursión. Las ayudantes no mostraron una clara fidelidad de posición en la columna durante el viaje de ida y de vuelta.

Lingerer: El primer papel recién descrito en este estudio fue el de los lingerers. Estas hormigas regresaron activamente al terreno de caza durante otros 1-2 minutos (N = 10 batidas) después de que la columna de batida que regresaba comenzara a formarse y partiera hacia el nido. Una media de 5 ± 1 hormigas por batida realizó esta tarea (N = 11 batidas). Estas hormigas eran siempre hormigas grandes que no llevaban nada (N = 51 lingerers). Corrían sobre el lugar de forrajeo y mostraban una clara intención de recoger hormigas vivas sobrantes o, en raros casos, termitas. Tras recoger una termita o una hormiga, intentaban inmediatamente volver a la columna. Aunque los lingerers empezaron en la cola de la columna de incursión que regresaba, no mostraron después una clara fidelidad a la posición dentro de la columna.

Corredoras: Los corredores eran hormigas que durante la vuelta de la columna de incursión se movían en dirección opuesta a la incursión en movimiento a los lados de la columna, desde la parte delantera hasta la cola, y sobrepasaban la columna hasta 1 m. Estas hormigas eran siempre grandes y no llevaban nada (N = 17 corredores), teniendo en general una media de 1,4 ± 0,5 hormigas realizando esta tarea por incursión (N = 12 incursiones). Estas hormigas recogieron termitas caídas u hormigas heridas si las encontraron, aunque estas incidencias fueron raras (17% recogieron una termita; 23% recogieron una hormiga; 59% permanecieron vacías; N = 17 corredoras).

Guardias de incursión: En la columna de incursión de retorno, todas las hormigas grandes que no desempeñaron uno de los papeles descritos anteriormente se clasificaron como guardias de incursión, es decir, hormigas grandes no portadoras en la columna. Cuando se activaba una feromona de alarma de Megaponera analis en las proximidades de la columna (a 20 cm de distancia), los guardianes eran siempre los primeros en responder y atacaban la fuente de la alarma, a diferencia de las hormigas pequeñas con mandíbulas vacías o las portadoras de termitas, que no parecían reaccionar a ella. Los raid-guards mostraron, como en el viaje de ida, una clara preferencia por una posición en la parte delantera o en la cola de la columna, independientemente de la saturación de portadores de termitas. Además de la defensa, los guardianes de la cola de la columna parecían actuar como una "red de seguridad", recogiendo las termitas caídas o las hormigas heridas cuando se les ofrecía (92% de las termitas recogidas; 85% de los compañeros de nido heridos; N = 13).

Fidelidad a la posición: Las hormigas fueron marcadas durante el viaje de ida de una incursión por sus respectivas posiciones. Las hormigas delanteras mostraron una clara fidelidad a estar al frente de la columna en el viaje de ida. En el viaje de vuelta, estas hormigas estaban al frente, pero con el tiempo empezaron a retroceder, sin mostrar una clara fidelidad a la posición en el momento en que se cuantificó la columna. Se observó que las hormigas centrales siempre estaban en el centro de la columna, tanto en el viaje de ida como en el de vuelta. Las hormigas de la cola tendían a permanecer en la cola, pero también se las encontraba en el centro de la columna en los siguientes viajes de ida. En el viaje de vuelta, las hormigas de la cola estaban en la parte delantera o en el centro.

En el interior de los nidos viven diversos escarabajos estafilínidos, que se unen a columnas de emigración hacia un nuevo lugar de nidificación (Kistner 1993).

Este taxón es hospedador de los hongos Ophiocordyceps australis y Ophiocordyceps unilateralis (Shrestha et al., 2017).

La siguiente información procede del Catálogo en línea de las hormigas del mundo de Barry Bolton.