Especie Lioponera daikoku (Terayama, 1996)

Terayama (1996) - Se parece a Cerapachys antennatus de Borneo por las antenas de 12 segmentos, los ojos grandes, los márgenes dorsolaterales vestigiales del pecíolo y el disco peciolar liso, pero puede distinguirse de este último por el margen anterior cóncavo del pecíolo, la ausencia de margen anterior crenulado ancho del postpetiolo y el tamaño pequeño del cuerpo.

Región paleártica: Japón (localidad tipo).

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Hisasue et al. (2020) informan sobre esta especie en Japón: Las obreras de la prefectura de Mie, Japón, se recolectaron golpeando ramas muertas que colgaban de una enredadera a unos 2,0 m del suelo. En la prefectura de Ehime, se recolectó una colonia en un árbol caído de aproximadamente 20 cm de diámetro, lo que difiere del entorno de anidación de esta especie reportado por Idogawa & Dobata (2018). Sin embargo, la razón de esta diferencia en el entorno de anidación no está clara. Además, Monomorium triviale, una de las especies presa de Lioponera daikoku, pobló fuertemente los alrededores del sitio donde se encontró L. daikoku. En el caso de la prefectura de Kochi, estos individuos se recogieron en una rama hueca de aproximadamente 1,5 m de altura en un bosque junto al mar. Es posible que se trate de miembros de la misma colonia porque se recolectaron en ramas del mismo árbol y a poca distancia. Los diámetros de las ramas donde anidaban eran de 2,1 y 2,2 mm. El macho de la isla de Yakushima se recogió barriendo el borde del bosque. A pesar de que se han realizado muchos estudios de campo en la isla de Yakushima, L. daikoku no se ha reconocido en la fauna de hormigas de la isla de Yakushima hasta la fecha (Terayama & Yamane 1984; Hosoishi et al. 2007; Harada et al. 2009), por lo que el presente registro de recolección es notable. Además, su hormiga presa, Monomorium triviale, aún no se ha descrito en la isla de Yakushima (Antmaps 2020). En el futuro deberá verificarse si la especie presa en la isla de Yakushima es Monomorium u otro género.

Estos registros y observaciones previas (Idogawa & Dobata 2018) sugieren que las hormigas aladas pasan el invierno en el nido tras la emeregencia y emprenden el vuelo nupcial durante la primavera siguiente.

Idogawa y Dobata (2018) examinaron los atributos de la colonia y el comportamiento alimentario en la prefectura de Kioto, Japón. El lugar de estudio fue un matorral formado principalmente por árboles caducifolios de hoja ancha situado en los suburbios del norte de Kioto, Japón (35°03'33" N, 135°47'01" E, alt. 90 m). Recolectamos L. daikoku y otras especies de hormigas que anidaban en las cavidades de tallos de bambú muertos durante estudios de campo realizados entre el 5 de mayo y el 27 de noviembre de 2017.

Composición de las colonias: Se recogieron 23 colonias de L. daikoku. El tamaño medio de las colonias era de 12,74 ± 12,60 obreras (media ± DE, n = 23), y oscilaba entre 1 (una reina fundadora) y 44. De las 23 colonias, 19 (82,6%) tenían una sola reina (monógina). De las 23 colonias, 19 (82,6%) tenían una sola reina (monógina), 3 (13,0%) tenían varias reinas (poligínica) y 1 (4,3%) no tenía reina. En las colonias coexistieron inmaduros en diferentes estadios. Los alados de ambos sexos se observaron por primera vez en las dos colonias recolectadas el 16 de mayo, y se recolectaron sexualmente de forma continua hasta el 30 de septiembre, cuando se recolectaron las últimas colonias de L. daikoku. El mayor número de sexuales (48) se encontró en la colonia 6. El tamaño de la población de las colonias que produjeron sexuales osciló entre 5 y 44 obreras. La proporción de machos con respecto al número total de sexos osciló entre 0 y 0,65, con un valor medio de 0,30. El 27 de mayo, el 3 de junio y el 2 de julio se encontraron reinas solitarias (presumiblemente en fase de fundación, ya que estas colonias no contenían cría). Estas reinas también anidaron en cavidades de tallos de bambú.

Hábitos de nidificación y alimentación: Se encontraron seis especies de hormigas dentro de cavidades de bambú en el lugar del estudio: Monomorium triviale (32 nidos), Camponotus yamaokai (22 nidos), Temnothorax spp. (20 nidos), Crematogaster teranishii (9 nidos), Dolichoderus sibiricus (3 nidos) y Monomorium intrudens (1 nido), junto con seis colonias de L. daikoku. Las tres primeras especies ocuparon la mayoría de los nidos (74/87 = 85%). A lo largo del estudio de campo, se encontraron larvas y pupas de especies no identificadas de Monomorium en los nidos de L. daikoku. Estos inmaduros pertenecían probablemente a M. intrudens y M. triviale porque estos Monomorium se dan en el lugar del estudio. Experimentos de alimentación realizados en laboratorio revelaron que las obreras de L. daikoku picaban las larvas de M. intrudens y M. triviale y las llevaban a sus nidos.

El pequeño tamaño de la colonia de L. daikoku, de unos 10 ejemplares de media, es el menor entre los registros anteriores del tamaño de las colonias de especies de Lioponera con un solo nido (desde unas pocas docenas hasta varios centenares, Clark 1924; Wilson 1958). La monoginia fue la estructura social dominante de L. daikoku. Sin embargo, tres de 23 colonias tenían más de una reina dealada, cuyo estado reproductivo se desconocía. Una de ellas, recogida el 25 de julio de 2017 (colonia 16), tenía cinco reinas dealadas y muchas crías, a pesar de la falta de obreras. Aunque estas reinas no fueron disecadas, esto apunta a una fundación pleometrótica de la colonia. Clark (1924) y Hölldobler (1982) informaron de nidos poligínicos en otras especies de Lioponera, lo que sugiere la existencia de diversidad de estructura social dentro y entre especies. La sincronización de la producción de crías no se observó en L. daikoku, lo que indica que esta especie no es fásica (véase también Ito et al. 2018). Nuestro estudio sugiere que el vuelo de apareamiento ocurre en mayo, e involucra a los sexuales alados que emergieron el agosto anterior. Se encontraron reinas dealadas solitarias en el campo, lo que sugiere que L. daikoku emplea la fundación independiente de colonias.

Observamos en el laboratorio que las obreras adultas de Monomorium eran picadas y muertas por L. daikoku pero no eran consumidas, lo que sugiere que L. daikoku se alimenta exclusivamente de crías. En el lugar del estudio, Monomorium es el único género con un tamaño corporal adulto inferior al de L. daikoku, lo que podría explicar la preferencia por Monomorium. Había dos especies de Monomorium en el lugar de estudio, y postulamos que M. triviale es la presa dominante de L. daikoku debido a su abundancia relativa y al menor tamaño de la colonia. No observamos el comportamiento de forrajeo de L. daikoku en el campo. T. Satoh (com. pers.) observó varias obreras de L. daikoku en una cola sobre la rama de un árbol, aparentemente dedicadas a la búsqueda de alimento en grupo. Algunos estudios de otras especies de Lioponera informaron de forrajeo en grupo (revisado en Borowiec 2016). Curiosamente, el número de crías frescas en los nidos de L. daikoku parecía superar con creces la capacidad de las obreras para transportarlas. En Tailandia, R. Mizuno (com. pers.) observó que una colonia de Cerapachys sp. se trasladaba a los nidos abandonados de especies de hormigas presa, posiblemente para depredar la cría restante.

La siguiente información procede del Catálogo en línea de las hormigas del mundo de Barry Bolton.

Salvo que se indique lo contrario, el texto del resto de esta sección procede de la publicación que incluye la descripción original.

Holotipo. HL 0,60 mm; HW 0,48 mm; SL 0,24 mm; CI 80; SI 50; WL 0,75 mm; PNL 0,30 mm; PH 0,33 mm; DPW 0,33 mm; TL 3,1 mm.

Cabeza rectangular, lisa con pequeñas punteaduras dispersas, con lados subparalelos y margen posterior poco cóncavo en vista frontal; surco poco profundo que va desde el ojo hasta el extremo anterior de la cabeza en vista lateral. Mandíbulas subtriangulares, lisas y escasamente punteadas; margen masticatorio sin dientes, salvo la angulación apical. Antenas con 12 segmentos; escapo 0,50 veces más ancho que la cabeza, más ancho en el extremo posterior; pedicelo ligeramente más ancho que largo; segmentos tercero a décimo, cada uno más ancho que largo; undécimo segmento tan largo como ancho; segmento apical 2,0 veces más largo que ancho, ligeramente más largo que los dos segmentos anteriores juntos. Ojos grandes, 0,18 mm de diámetro máximo.

Alitrunco liso con punteaduras superficiales escasas; dorso recto de perfil; margen anterior del pronoto carenado; borde posterolateral del propodio debidamente angulado.

Pecíolo ancho con dorso ampliamente convexo; en vista dorsal, 0,87 veces más largo que ancho con margen anterior débilmente cóncavo y margen posterior débilmente convexo; ángulos anterolaterales fuertemente angulados. Postpetiolo tan largo como ancho con margen anterior recto en vista dorsal. Cara dorsal de la cintura como en el alitral.

Primer segmento gastral liso con punteaduras poco profundas, ligeramente más largo que la cintura; longitud dorsal 0,89 x longitud del postpetiolo y anchura 0,81 x anchura del postpetiolo.

Cuerpo marrón negruzco; mandíbulas, antenas y patas marrón amarillento; ojos negros.

Variación. Cinco obreras paratípicas con las siguientes medidas e índices: HL 0,58-0,61 mm; HW 0,48-0,50 mm; SL 0,23-0,24 mm; CI 80-83; SI 48-49; WL 0,75-0,78 mm; PNL 0,30-0,31 mm; PH 0,33-0,34 mm; DPW 0,33-0,35 mm; TL 2,9-3,1 mm.

Paratipo. HL 0,63-0,65 mm; HW 0,52-0,53 mm; SL0,24-0,24mm; CI 81-82; SI45-47; WL0,98-l,00 mm; AW 0,44-0,45 mm; PL 0,32-0,33 mm; PH 0,30-0,32 mm; DPW 0,34-0,35 mm; TL 2,9-3,3 mm (n = 3).

Forma general y coloración como en la obrera. Ojos de unos 0,20 mm de longitud; ocelos pequeños; ángulo anterior del triángulo ocelar formando un ángulo recto. Alas anteriores hialinas, de unos 2,25 mm de longitud; pterostigma grande y distinto, 1,5 veces más largo que ancho; ausencia de venas r-m, m-cruzadas y sectorial radial.

Idogawa y Dobata (2018) - (n=12) Longitud total del cuerpo, 2,94 ± 0,17 mm (rango: 2,63-3,26). Cabeza: anchura de la cabeza a través de los ojos, 5,01 ± 0,01 mm (rango: 0,49-0,53); longitud de la cabeza, 0,56 ± 0,02 mm (rango: 0,54-0,58); anchura de los ojos, 0,19 ± 0,01 mm (rango: 0,16-0,22); longitud de los ojos, 0,25 ± 0,02 mm (rango: 0,21-0,29); y longitud del escapo, 0,20 ± 0,01 mm (rango: 0,18-0,21). Mesosoma (alitraco) y abdomen: anchura del mesosoma en vista dorsal, 0,55 ± 0,02 mm (rango: 0,52-0,58); longitud del mesosoma, 1,04 ± 0,05 mm (rango: 0,94-1,10); altura del mesosoma, 0,47 ± 0,02 mm (rango: 0.44-0,51); anchura del pecíolo en vista dorsal, 0,32 ± 0,02 mm (rango: 0,28-0,35); y longitud del pecíolo, 0,27 ± 0,03 mm (rango: 0,23- 0,33); altura del pecíolo, 0,28 ± 0,02 mm (rango: 0,26-0,34). Alas derechas: anchura del ala anterior, 0,67 ± 0,02 mm (rango: 0,63-0,69); longitud del ala anterior, 2,23 ± 0,05 mm (rango: 2,13- 2,35); anchura del ala posterior, 0,40 ± 0,01 mm (rango: 0,38-0,42); y longitud del ala posterior, 1,75 ± 0,06 mm (rango: 1,60-1,83).

Los machos de Lioponera se caracterizan por (1) antenas con 13 segmentos, (2) la ausencia de una vena costal en el ala anterior, y (3) la presencia de una vena estigmal libre en el ala anterior (Borowiec, 2016). Todas estas características se comparten con los machos de L. daikoku. Al igual que otras especies de Lioponera, L. daikoku también tenía mandíbulas edentadas, un único espolón en la tibia media y un gran pterostigma marrón en el ala anterior. La mayor parte del cuerpo era negra, mientras que las mandíbulas, las antenas y las patas eran de color marrón amarillento. Las venas de las alas eran muy pálidas. Aunque el macho de L. daikoku se parece al de Lioponera longitarsus, la especie tipo de este género, el primero se caracteriza por un surco en forma de V (=notaulus) en el mesoscutum, y el color negro del cuerpo.

Holotipo. Trabajador, Matsugahana, Izu, prefectura de Shizuoka, 17.IX.l990, E. Hasegawa leg.

Paratipos. 5 obreras, mismos datos que el holotipo; 3 obreras, Shimada, Izu, Pref. de Shizuoka, 20.VIII.l988, T. Satoh leg.; 2 obreras, misma localidad, 6.XI.l985, T. Satoh leg.; 1 obrera, Aono, Minami-izu-machi, Pref. de Shizuoka, 20.VIII.l987, T. Satoh leg.; 1 obrera, 3 hembras, Kitagawa, Higashi-Izu-machi, Shizuoka Pref., 4.V.l987, H. Sakai leg.; 1 hembra, Arnami-oshirna, Kagoshima Pref., 5.V.l966, K. Kusigemati leg.

Una de las siete deidades de la buena fortuna en el antiguo cuento de Japón.