Especie Aphaenogaster gamagumayaa (Maruyama, 2018)

Naka & Maruyama (2018) - Se distingue de las demás especies de Asia oriental por tener el cuerpo más alargado, las antenas y patas más largas y los ojos más reducidos. Entre las especies japonesas, es la más parecida a Aphaenogaster irrigua del archipiélago de Ryukyu. Se diferencia de A. irrigua por su color más claro, ojos más pequeños (EL 0,19 x TmL frente a 0,38 x TmL), margen basal de la mandíbula con un dentado más débil y escapos más alargados y delgados (SL 2,28 x HW frente a 1,53 x HW).

Región paleártica: Japón (localidad tipo).

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La serie tipo de Aphaenogaster gamagumayaa se basa en obreras procedentes probablemente de un único nido, recogidas en una cueva caliza de la isla de Okinawa. Todos los especímenes se encontraron en una sala de guano (Fig. 5), un área de aproximadamente 25 m (2-3 m de altura), a unos 20 m de la entrada de la cueva. La sala es completamente oscura, y durante el período de estudio (agosto a octubre de 2017), estuvo constantemente más fría (< 25°C durante el día) que el exterior de la cueva (28-32°C). La cueva no contiene charcas ni arroyos, pero en general está húmeda, y el sustrato es suelo arcilloso.

Las hormigas se movían por una zona de aproximadamente 4 m2 en la que había muchos agujeros pequeños (Fig. 6) y grietas en el suelo de la cueva. Se observaron hormigas entrando en estos agujeros. Aunque uno de los autores, TN, no excavó en los agujeros, se conjeturó que estaban asociados a una parte central del nido. TN observó un máximo de 12 obreras individuales, probablemente compañeras de nido; no se observaron agresiones entre ellas. La mayoría de ellas eran buscadoras solitarias y se las observó en el suelo de la cueva o en la parte inferior de la pared de la cueva. Sin embargo, en una ocasión se observó a dos hormigas caminando juntas (Fig. 7) durante algún tiempo. En dos ocasiones se vieron hormigas llevando bolas de guano a un agujero (Fig. 8). Otro individuo fue observado cargando un pequeño objeto blanco que no parecía ser guano. Al percibir el movimiento humano, las hormigas dejaron de moverse y se escondieron. Mientras estaban inmóviles, agitaron sus antenas, probablemente para evaluar la situación. En A. gamagumayaa no se ha observado el comportamiento de flexión de los gaster, que suele observarse en otras especies de Aphaenogaster (Terayama et al. 2014).

Hay cuatro pruebas morfológicas y circunstanciales que apoyan nuestra opinión de que Aphaenogaster gamagumayaa es una especie troglobiótica: 1) esta especie sólo se ha encontrado en el interior de una cueva; 2) presenta varias características propias de los insectos de las cuevas; 3) las hormigas se concentraban en una zona de la cueva con gran abundancia de guano; 4) esta cueva está situada en Okinawa, que alberga muchas especies troglobióticas endémicas.

1) Los primeros ejemplares de A. gamagumayaa se encontraron en una cueva situada en un pequeño bosque de hoja perenne en Okinawa. TN realizó seis búsquedas en la zona exterior de la cueva (tres durante el día y tres por la noche; 24 h en total). Estas búsquedas se centraron especialmente en el suelo del bosque, grietas en y bajo las rocas, y un antiguo cementerio, todos ellos hábitats generalmente adecuados para las especies de Aphaenogaster. También se inspeccionaron otros bosques de Okinawa en múltiples ocasiones para confirmar la presencia o ausencia de A. gamagumayaa. Sin embargo, no se encontraron especímenes de A. gamagumayaa en ninguna de estas búsquedas. La fauna de hormigas de Japón, incluida Okinawa, ha sido bien investigada (por ejemplo, Japanese Ant Database Group 2008), y A. gamagumayaa es una especie grande y conspicua. Parece probable que, si su hábitat no se limita al interior de las cuevas, se hubiera descubierto antes de este estudio.

2) En general, las hormigas Aphaenogaster son esbeltas, con el cuerpo, las antenas y las patas alargados. El cuerpo de A. gamagumayaa es especialmente esbelto y se caracteriza por unas antenas y patas extremadamente alargadas. También tiene los ojos reducidos y el cuerpo menos pigmentado que otras especies de Aphaenogaster. La pérdida de alas, la reducción de ojos, el alargamiento de antenas y patas y la pérdida de pigmentación se observan comúnmente en artrópodos troglobióticos (Vandel 1964, Christiansen 1965, Culver 1982, Marques & Gnaspini 2001; Juan et al 2010). No está claro si A. gamagumayaa presenta pérdida/reducción de alas en la reina y el macho, ya que durante el transcurso del estudio sólo se encontraron obreras. Sin embargo, sus otras características son típicas de los artrópodos troglobióticos. La única hormiga troglobiótica conocida hasta ahora, L. khammouanensis, presenta características similares (Roncin & Deharveng 2003).

3) El entorno de las cuevas suele ser pobre en nutrientes. Las singulares morfologías e historias vitales de muchos artrópodos troglobióticos pueden explicarse como adaptaciones a este hábitat oligotrófico (Deharveng & Bedos 2000). Leptogenys khammouanensis se considera una especie troglobiótica debido a su hábitat en las partes profundas de las cuevas y a la morfología típica de los artrópodos troglobióticos. Sin embargo, como afirmó Wilson (1962), las cuevas no suelen constituir hábitats adecuados para las hormigas debido a la dificultad de mantener una colonia en un medio tan oligotrófico. Esta dificultad ha dado lugar a una escasez de especies troglobióticas entre las hormigas. Aunque las cuevas se caracterizan generalmente por un entorno oligotrófico, las zonas con altas densidades de depósitos de guano (las llamadas salas de guano) constituyen una importante excepción. Los depósitos de guano representan una importante fuente de nutrientes procedentes del medio exterior y son transportados a la cueva por los murciélagos que viven en ella. Aphaenogaster gamagumayaa se encontró sólo en una parte de una cueva donde el guano es depositado por dos especies de murciélagos (Rhinolophus pumilus Andersen, 1905 y Miniopterus fuscus Bonhote, 1902). TN observó obreras entrando y saliendo de pequeños agujeros o grietas en las rocas de la pared y el suelo de la cueva; algunas de ellas llevaban pequeñas bolas de guano. Aparentemente anidaban bajo el suelo de la cueva y pueden haberse adaptado a alimentarse de guano (Leptogenys khammouanensis), que no se encontró en las salas de guano, puede poseer diferentes adaptaciones a los hábitats de las cuevas).

4) Okinawa, la localidad tipo de A. gamagumayaa, está situada en una región subtropical del archipiélago de Ryukyu. Gran parte de la tierra de Okinawa y sus islas vecinas está formada por arrecifes de coral levantados (Machida et al 2001), y las cuevas de piedra caliza son comunes en la región. Estas cuevas albergan muchos animales troglobióticos o troglófilos endémicos de Okinawa (Machida et al 2001), como el murciélago R. perditus Andersen, 1918, el camarón Macrobrachium miyakoense Komai & Fujita, 2005, el cangrejo Orcovita miruku Naruse & Tamura, 2006 y el milpiés Epanerchodus subterraneus Verhoeff, 1938. La araña cavernícola Coelotes troglocaecus Shimojana & Nishihira, 2000 y varias especies de caracoles asimineidos solo se encuentran en Okinawa (Maeda et al. 2017). Okinawa puede albergar muchas más especies troglobióticas que aún no han sido identificadas. Se han identificado quince especies de hormigas Aphaenogaster en el archipiélago de Ryukyu (Terayama et al. 2014). Muchas de ellas son endémicas de una o unas pocas islas y, obviamente, se han especiado por islas o pequeñas cadenas de islas. Esto sugiere que las hormigas Aphaenogaster pueden tener una baja capacidad migratoria y son relativamente propensas a la especiación alopátrica. Algunas especies de Aphaenogaster (por ejemplo, A. irrigua) prefieren hábitats oscuros y húmedos, como los alrededores de los arroyos de montaña. Aphaenogaster gamagumayaa evolucionó como hormiga troglobiótica en Okinawa (y posiblemente en sus islas adyacentes) como resultado de varios factores, a saber, las características geológicas de la región, los rasgos del taxón, las características básicas del hábitat de las hormigas Aphaenogaster y la presencia de guano en la cueva.

La siguiente información procede del Catálogo en línea de las hormigas del mundo de Barry Bolton.

Salvo que se indique lo contrario, el texto del resto de esta sección procede de la publicación que incluye la descripción original.

(n = 6). HL, 1,499 ± 0,047 (1,439-1,566); HW, 1,118 ± 0,030 (1,073-1,152); TmL, 0,790±0,038 (0,743-0,843); GL, 0,808±0,027 (0,778-0,856); SL, 2,429±0,053 (2,350-2,509); EL, 0,143±0,006 (0,134-0,149); EW, 0.119±0,005 (0,114-0,128); ML, 2,563±0,074 (2,463-2,659); PSL, 0,363±0,017 (0,348-0,388); SDL, 0,252±0,010 (0,242-0,270); HTL, 2.121±0,047 (2,046-2,176); PL, 0,753±0,026 (0,702-0,769); PPL, 0,480±0,017 (0,465-0,513); PH, 0,389±0,008 (0,380-0,399); PPH, 0.356±0,034 (0,330-0,423); PNW, 0,748±0,022 (0,713-0,775) ; PW, 0,271±0,009 (0,260-0,283); PPW, 0,327±0,007 (0,317-0,338).

Cuerpo casi totalmente amarillento. Cabeza y mesosoma amarillos, pero mandíbulas y antenas más oscuras, y base de la cabeza y zona anterior del protórax marrones; patas amarillo claro, pero bases de fémures, tibias y tarsos más oscuras. Gaster amarillo claro, pero constricción basal marrón y 1/2 posterior ligeramente más oscura.

Cabeza ovalada, sin constricción basal ni cuello. Margen anterior del clípeo con débiles arrugas transversales y superficialmente cóncavo. Ojos muy pequeños, 0,19 veces más largos que la tempora. Escapos alargados y delgados, 2,28 veces más largos que la anchura de la cabeza, en la base 1,7 veces más anchos que en el ápice, gradualmente ensanchados, rectos, sólo el ápice ligeramente doblado hacia abajo con ligera constricción preapical. Superficie del escapo brillante, uniformemente cubierta de cortas y escasas setas adherentes. Escapo recto, sólo el ápice ligeramente doblado hacia abajo con una constricción preapical poco profunda. Funículo alargado y delgado, 1,38 veces más largo que el escapo, primer segmento funicular alargado, 3,17 veces más largo que ancho en el ápice, 1,74 veces más largo que el segundo segmento, longitudes relativas de los segmentos, 100:57:68:75:76:76:92:150:145:143:213, segmento apical 3,1 veces más ancho que el primer segmento. Pronoto alargado, 1,37 veces más largo que ancho, regularmente convexo de perfil. Propodio casi tan largo como ancho, espinas propodeales cortas, en forma de aguja, dirigidas oblicuamente hacia arriba. Pecíolo alargado con pedúnculo largo, su cara anterior profundamente cóncava, nudo globoso y fuertemente convexo. Margen ventral del pecíolo con una carena baja y corta alrededor de la mitad. En vista dorsal, el peciolo se ensancha suavemente en sentido postrior antes del nudo peciolar. Postpetiolo corto, 0,68 veces más largo que el pecíolo, de perfil regularmente redondeado, su nudo ligeramente más bajo que el pecíolo. En vista dorsal el postpetiolo es 1,5 veces más largo que ancho, con los lados regularmente redondeados.

Mandíbula alargada, con borde externo recto, superficie dorsal con estrías marcadas, margen interno con 7 u 8 dientes pequeños. Parte lateral del clípeo con 2-3 rugosidades oblicuas finas, parte central sin escultura, brillante. Carenas frontales cortas, no se extienden hasta la línea que une el margen anterior de los ojos, subparalelas; área interantenal profundamente impresa, lisa y brillante, triángulo frontal brillante, con unas pocas arrugas longitudinales poco profundas. Parte anterior del frón con finas rugosidades longitudinales, zona mesal entre los ojos glabra y brillante, parte posterior alrededor del vértice sin rugosidades pero con una microrreticulación clara. Pronoto con microrreticulación, pero con zonas lisas postero-laterales, con 8 setas cortas. Parte superior del mesonoto cubierta de fuertes rugosidades longitudinales; mesopleurón con escultura claramente granulada, mate. Propodio con escultura ligeramente granulada, debajo de los espiráculos con dos rugosidades longitudinales cortas y finas con arrugas transversales marcadas, y la superficie dorsal tanto del mesonoto como del propodio parece ligeramente mate. Todo el peciolo y el postpetiolo están cubiertos de una microrreticulación fina, sin rugosidades, con un aspecto ligeramente mate, cubierto de varias setas dispersas. Gaster liso, brillante, sin microrreticulación excepto en la zona basal, tergitos con escasas setas suberectas mucho más cortas que las espinas propodeales. Patas muy largas, fémures posteriores 1,13 veces más largos que el mesosoma, tibias posteriores 0,77 veces más largas que los fémures posteriores, tarsos posteriores 1,19 veces más largos que los fémures posteriores. Superficie de las patas brillante, los tarsos delanteros sólo en la superficie ventral cubiertos de una pubescencia muy corta y apresada; los fémures y las tibias medias y traseras carecen por completo de pubescencia.

Holotipo, obrera, Nakagusuku-son, Okinawa-jima, Japón, 10 IX 2017, T. Naka (The Institute of Tropical Agriculture, Kyushu University = KUM, no MMANT001). Paratipos, 7 obreras, la misma localidad, recolectados entre el 31 VIII - 10 IX 2017 (5 en KUM, nos. MMANT002-006; 2 en Museo de Zoología Comparada, nos. MMANT007,008).

El epíteto específico es un dialecto de Ryukyuan "gamagumayaa" (= ermitaño cavernícola), en referencia al hábitat de la nueva especie.